Oliwia Duszyńska-Stolarska
Uniwersytet Technologiczno Przyrodniczy w Bydgoszczy
Rozród ptaków w porównaniu z rozrodem ssaków różni się pod kilkoma względami. U ptaków układ tworzą jajniki oraz jajowód. Samica jest heterogametyczna, co oznacza, że płeć jest determinowana przed owulacją. Układ rozrodczy jest nieparzysty, a komórka oocytu zawiera duża ilość żółtka. W 10 dniu rozwoju zarodka rozpoczyna się regresja prawego jajowodu, który po wykluciu pisklęcia występuje już jako organ szczątkowy. Owulacja w okresie nieśności zachodzi dzień po dniu. Procesy rozrodcze z niezwykłą precyzją dążą do powstania jaja.
W układzie rozrodczym ptaków wyróżniamy następujące odcinki:
- jajnik
- jajowód:
- lejek
- magnum
- cieśń
- gruczoł skorupowy
- pochwa
Jajnik znajduje się w pobliżu nerki, pod płucami przylegając jednocześnie do żołądka mięśniowego. W zależności od stanu fizjologicznego ptaka organ ten może mieć różne rozmiary. Część zewnętrzną stanowi frakcja korowa zaopatrzona w komórki jajowe. Natomiast wewnętrzna część rdzenna wyściełana jest dużą zawartością tkanki łącznej. Tętnica jajnikowa zaopatruje jajnik w krew. Jajniki niedojrzałego ptaka zawierają ogromna liczbę pęcherzyków jajnikowych z oocytami. Natomiast tylko część z nich dojrzewa i owuluje. W miarę wzrostu dojrzewające pęcherzyki jajnikowe zmieniają kształt oraz powierzchnię całego jajnika. W jajniku występuje kilka rodzajów pęcherzyków jajnikowych. Mikroskopijne pęcherzyki o średnicy < 1 mm zawierające oocyt z warstwą ziarnistą oraz osłonkę. Stanowią one najliczniejszą grupę. Następnie rozróżniamy pęcherzyki wakuolarne, białe małe oraz białe duże. Pęcherzyki białe magazynują żółtko pierwotne (białe). Żółtko właściwe odkłada się w pęcherzykach żółtawych. Natomiast żółtko żółte wypełniają pęcherzyki małe żółte oraz duże żółte. Struktura pęcherzyka jajowego składa z koncentrycznie ułożonych warstw otaczających oocyt oraz żółtko takich jak: błona plazmatyczna oocytu, około żółtkowa, warstwa ziarnista, błona podstawna i osłonka (wewnętrzna i zewnętrzna). Podczas wzrostu pęcherzyka warstwy osłonki zmieniają swoją budowę. Oocyt ptaków zaopatrzony jest w dużą ilość żółtka. Wykazuje on również znaczne unaczynienie za wyjątkiem sigmy czyli miejsca pęknięcia pęcherzyka. Po owulacji pęcherzyk przekształca się w pęcherzyk poowulacyjny. U kur jest on aktywny przez kilka dni. W jajniku ptaków są również obecne pęcherzyki atretyczne, które ze względu na zaburzoną strukturę nie podlegają dalszemu rozwojowi. Wyróżniamy trzy poszczególne fazy wzrostu pęcherzyka. Pierwsza faza to stopniowy wzrost pęcherzyka, któremu towarzyszy odkładanie się tłuszczów obojętnych. W kolejnej fazie wzrostu pęcherzyk osiąga średnicę 6 mm oraz gromadzone są białka żółtka dając początek białemu żółtku. Trzecia faza wzrostu charakteryzuje się intensywnym tempem wzrostu, gdzie pęcherzyki osiągają średnicę > 35 mm. Zachodzi również proces witelogenazy oraz są odkładane białka i tłuszcze.
Witelogeneza
Pod wpływem estrogenów w wątrobie powstają prekursory żółtka. Prekursorami białka są witelogeniny (VTG) czyli polipeptydy. U kury domowej i przepiórki wyróżnia się trzy różne witelogeniny. Transport VTG do żółtka odbywa się pod kontrolą gonadotropin. W żółtku pod wpływem enzymów witelogenina rozkładana jest do bogatej w tłuszcze lipowoteliny oraz białka o znacznej ilości fosforu – foswityny. W oocycie odkładane są również białka liwetyny, których prekursorami są białka osocza albumina i globuliny. Tłuszcze syntetyzowane w wątrobie również transportowane są do rozwijających się oocytów. Dostają się tam pod postacią lipoprotein, które zawierają 13% białka, trójglicerydy, cholesterol, fosfolipidy oraz jego estry.
Jajowód lewy jest długim oraz niesamowicie rozciągliwym przewodem usytuowanym w jamie otrzewnowej jelitowej na grzbietowym i brzusznym fałdzie krezki jajowodu. Błonę śluzową jajowodu pokrywa nabłonek jednowarstwowy migawkowy. Błona mięśniowa zaopatrzona jest w warstwę podłużną oraz okrężną mięśni gładkich. Zewnętrzna warstwa otoczona jest błoną surowiczą. U kur po 16 tygodniu życia jajowód po intensywnym rozwoju osiąga pełną aktywność tuż przed rozpoczęciem nieśności. Długość jajowodu u niosek wynosi od 60 do 80 cm, natomiast u indyczek od 90 do 95 cm.
Lejek jest początkowym odcinkiem jajowodu, mierzy od 8 do 10 cm. Rozszerzona część wychwytuje komórkę jajową z kulą żółtkową, która w ciągu kilku minut wędruje do cewki lejka. Wytwarzane są dwie dodatkowe blaszki otaczające błonę okołożółtkową i wraz z nią tworzy się błona żółtkowa. Pierwsze białko jaja również tworzy się w lejku. Jajo przebywa w lejku 18 min.
Następną częścią jajowodu jest magnum. Mierzy ono 36 cm. I stanowi najdłuższy odcinek. W tej części jajo przebywa ok. 3 godzin. Najważniejszą funkcją magnum jest wydzielanie protein tworzących jajo. Estrogeny wpływając na komórki nabłonka błony śluzowej różnicują ją na trzy rodzaje. Pierwszymi z nich są komórki gruczołów cewkowych, które pod wpływem estrogenów produkują owoalbuminę, owotransferynę oraz lizozym. Komórki kubkowe pod wpływem estrogenów i progesteronu wytwarzają awidynę.
Cieśń (10 cm) oddzielna jest od magnum wąskim pasem bez gruczołów. Jajo przebywa w cieśni od 1 do 2 godzin. W tym odcinku tworzą się pergaminowe błony skorupowe. Powstają one sieci splątanych włókiem białkowych. W cieśni rozpoczyna się również proces krystalizacji węglanu wapnia. W zewnętrznej części błony skorupowej tworzy się podstawa błony brodawkowej, które stanowią miejsca procesów wapnienia.
Gruczoł skorupowy (część maciczna) ma długość 10-12 cm. W zależności od długości cyklu jajo przebywa tu od 18 do 26 godzin, u kur wysokoprodukcyjnych około 19,5 godzin. Gruczoły cewkowe wydzielają w tej części jajowodu płyn zawierający m.in. jony wapnia, potasu, magnezu, wodorowęglany oraz fosforany. Po wejściu jaja do części macicznej woda oraz elektrolity zaczynają tworzyć białko jaja, zwiększając masę białka. Równocześnie z pęcznieniem białka zachodzi pierwszy etap powstawania skorupy poprzez odkładanie kalcytu. Kolejna faza zachodzi między 10 a 22 godziną po owulacji. Komórki migawkowe nabłonka biorą udział w odkładaniu pigmentów skorupy składających się głównie z protoporfiryny oraz biliwerdyny. Przed opuszczeniem jaja z tego odcinka tworzy się błona nadskorupowa. Skurcz mięśni gładkich wydala jajo do pochwy.
Pochwa to krótki odcinek, której wąski odcinek prowadzi do steku. Błona śluzowa posiada liczne fałdy. Część komórek nabłonka posiada migawki. Komórki bez migawek mają zdolność wydzielania śluzu. Na granicy z macicą znajduje się część posiadająca funkcję przechowywania nasienia. Kury posiadają ok. 25 tys. kanalików w każdym może mieścić 500 ułożonych w wiązki plemników. Kanaliki pozwalają na zapłodnienie samicy średnio 14 dni u kury, 28 dni u indyczki (do 49 dni), 10 dni u gęsi.
Regulacja cyklu owulacyjnego
Cykl owulacyjny ptaków zależny jest od gatunku oraz warunków środowiskowych. U gatunków ptactwa domowego nieśność nie zależy od pór roku. Za sprawą selekcji cykle nieśności zostały wydłużone. U kur niosek trwają od 50 do 60 tygodni podobnie u perliczek oraz przepiórek. Spośród warunków środowiska jednym z najważniejszych czynników jest światło. Aktywność rozrodcza stymulowana jest przez długość dnia. Wzrastająca długość dnia wpływa na uwalnianie hormonu podwzgórza GnRH oraz gonadotropin. Ponadto cykl owulacyjny i nieśność u kur warunkuje współdziałanie dwóch dobowych rytmów, dojrzewania pęcherzyków oraz neuroendokrynnego. Dojrzewanie pęcherzyków uzależnione jest od czynników środowiskowych, wieku oraz uwarunkowań genetycznych. Natomiast mechanizm regulacji rytmu neuroendokrynnego nie został do końca poznany. Przysadka ptaków uwalnia FSH (hormon folikulotropowy) i LH (hormon luteinizujący), których sekrecja kontrolowana jest przez podwzgórze. FSH odpowiedzialny jest za wzrost jajnika. Natomiast LH wpływa na dojrzewanie pęcherzyków i owulację. Podczas dojrzewania wzrasta stężenie gonadotropiny LH osiągając szczyt 3-4 tygodni przed rozpoczęciem nieśności. Następnie poziom LH ulega obniżeniu. Około 3 tygodnie przed zniesieniem pierwszego jaja wzrasta poziom estradiolu osiągając maksimum stężenia około 1 tygodnia przed rozpoczęciem nieśności i również ulega obniżeniu. Koncentracja progesteronu wzrasta 12 dni przed zniesieniem pierwszego jaja utrzymując się na wysokim poziomie, aż do momentu rozpoczęcia nieśności. Progesteron jest syntetyzowany przez dojrzały przedowulacyjny pęcherzyk. Ilość tego hormonu jest wyznacznikiem dojrzałości pęcherzyka jajnikowego. Poziom estradiolu wzrasta na 9 godzin przed owulacją. Na 6-4 godzin przed owulacją stężenie LH wzrasta. Natomiast na 7 godzin przed owulacja zwiększa się koncentracja w osoczu progesteronu. Ponadto progesteron tworzy z LH dodatnie sprzężenie zwrotne warunkując jego przedowulacyjny wylew z przysadki. Ptaki domowe znoszą jaja seriami. Owulacja następuje po zniesieniu poprzedniego jaja, dlatego też kolejne jajo znoszone jest coraz później w ciągu dnia, aż do skompletowania sekwencji. Następnie występuje przerwa jedno lub kilkudniowa. U kur wysoko produkcyjnych owulacja następuje już kilkanaście minut po zniesieniu poprzedniego jaja.
Regulacja znoszenia jaja
Znoszenie jaja jest możliwe dzięki skurczom mięśni gładkich gruczołu skorupowego. Dodatkowo wydaleniu jaja sprzyjają rozluźnienie mięśnia zwieracza pomiędzy gruczołem skorupowym a pochwą. Hormonami wpływającymi na proces znoszenia jaja jest wazooktyna oraz prostaglandyny. Wywołują one skurcze mięśni gładkich gruczołu skorupowego. Wazooktyna zwiększa produkcję prostaglandyny w gruczole skorupowym. Ponadto zahamowanie syntezy prostaglandyn zmniejsza efekt działalności wazooktyn w mięśniach gruczołu skorupowego. Znaczną rolę w procesie znoszenia jaja odgrywa pęcherzyk przedowulacyjny. Czynnikiem wspomagającym w procesie znoszenia jest niewątpliwie praca mięśni brzucha.
Układ rozrodczy u drobiu stanowi jeden z ważniejszych wyznaczników zyskowności produkcji. Rozród u drobiu składa się z szeregu niezwykle interesujących procesów. Znajomość poszczególnych etapów nieśności niewątpliwe wpływa na lepsze ich zrozumienie, które hodowca w sposób świadomy może przełożyć na korzyści związane ze zwiększeniem produkcyjności. Poznanie fizjologicznych uwarunkowań nieśności uzupełni wiedzę hodowcy pozwalając głębiej zrozumieć istotę procesów rozrodczych u drobiu.
Piśmiennictwo dostępne u autorki
